Отряд: Cyclopoida Burmeister, 1834 = Веслоногие ракообразные
Некоторые циклопы приспособились к жизни в солоноватых и даже в очень соленых водоемах. Род Halicyclops, например, весьма обычен в Каспийском море и не встречается в пресной воде. Microcyclops dengizicus широко распространен только в солоноватых и соленых водоемах зоны пустынь (Ирак, Индия, о. Гаити, Египет, Калифорния, в бывшем СССР - в Карагандинской области, в Муганской степи) и прекрасно живет даже при солености, превосходящей морскую (до 410/00). Многие обычные пресноводные виды могут существовать и в солоноватой воде, как например Mesocyclops leuckarti в Финском и Ботническом заливах.
Морские представители подотряда Cyclopoida менее разнообразны, чем пресноводные. Среди них обычны и нередко многочисленны в морском планктоне виды рода Oithona. Очень характерны также крупные (до 8 мм) уплощенные виды рода Sapphirina, поверхность тела которых отливает яркими синими, золотистыми или темно-красными тонами. Другой близкий морской род - Оnсаеа - обладает железами, выделяющими светящийся секрет, и нередко, совместно с другими организмами, вызывает свечение моря.
Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2-21/2 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды.
Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц. Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы не встречаются.
Что представляет себе человек, услышав слово «циклоп» ? Вариантов, как правило, два: если он далек от биологии и аквариумистики, то, скорее всего, он решит, что речь идет о мифическом одноглазом великане, который бросался камнями в корабли Одиссея. Если же рассматриваемый субъект имеет аквариум или внимательно читал биологию в школе, то циклоп для него, в первую очередь, будет выглядеть как крохотный рачок , при ближайшем рассмотрении куда как более загадочный и страшный, чем мифический гигант.
Несколько раз я натыкался на циклопов при изучении ила из аквариума, однако, в аквариуме эти рачки – гости редкие. Настоящее засилье циклопов было обнаружено в воде с застойного мелководья. Выделялись эти рачки среди прочего кишевшего в плошке зоопланктона бросающимся в глаза ярко-зеленым (почти флуоресцентным) цветом. Уж что они ели для достижения такого эффекта – остается для нас загадкой.
Кто же такие циклопы?
Ну, во-первых , это популярный рыбий корм, наряду с и гаммарусом, но этот аспект их жизни (точнее, смерти) малоинтересен, поэтому на нем мы останавливаться не будем.
Во-вторых , это небольшие (0.6-6 мм) ракообразные, относящиеся к отряду веслоногих раков.
Классификация циклопов
С классификацией циклопов не все однозначно. Так, по Википедии она выглядит следующим образом:
- Тип: Членистоногие
- Подтип: Ракообразные
- Класс: Челюстеногие
- Подкласс: Веслоногие раки
- Отряд: Циклопы
- Семейство: Циклопы
То есть, здесь, пошатывая основы моего миропонимания, ракообразные являются не классом, а подтипом. Веслоногие раки выделены в подкласс челюстеногих . В общем, быть может, оно так и правильнее, и современнее, но для простых любителей, не лезущих в таксономические дебри, проще опираться на старую классификацию (БСЭ), так, хотя бы, есть шанс запомнить:
- Тип: Членистоногие (Arthropoda)
- Класс: Ракообразные (Crustacea)
- Отряд: Веслоногие раки (Copepoda)
- Семейство: Циклопы (Cyclopidae)
- Род: Циклоп (Cyclops)
- Вид: Cyclops coronatus
Строение циклопа
Откуда пошло название «циклоп» догадаться несложно – глаз у нашего героя всего один, но ему хватает.
Друзья! Это не просто реклама, а моя, личная просьба . Вступите, пожалуйста, в группу ЗооБота в ВК . Это приятно мне и полезно вам: там будет многое, что не попадет на сайт в виде статей.
Тело циклопа разделено на головогрудь и брюшко. Спереди имеются две пары ветвистых антенн (конечно, далеко не таких ветвистых, как у ). С нижней стороны брюшка находятся 4 пары развитых гребных ножек. Пятая пара у самцов преобразована в специальный захват для удержания самки при спаривании. У самки по сторонам брюшка находятся парные яйцевые мешки.
В сравнении с , внутреннее устройство циклопа выглядит упрощенно. У него нет ни сердца, ни жабр. Кровеносная система отсутствует: органы омывает гемолимфа, движущаяся за счет пульсации кишечника. Всасывание кислорода из воды происходит по всей поверхности тела.
В отличие от дафний, циклопы размножаются половым способом . Большинство источников говорит, что партеногенеза у веслоногих рачков не наблюдается.
Места обитания циклопов
Циклопы распространены повсеместно и зарекомендовали себя как одни из самых хардкорных выживальщиков. Они живут в зимних водоемах под коркой льда, в кислых и горячих источниках, в водах с ничтожным содержанием кислорода и убойными количествами сероводорода, в общем, практически везде.
Когда водоем насквозь промерзает или высыхает, циклопы «консервируют» себя, выделяя специальное вещество, образующее вокруг рачка своеобразный кокон. В таком коконе циклоп и может вмерзнуть в лед или остаться на дне пересохшей лужи. Были поставлены опыты, когда циклопы сохранялись в сухом иле, пролежавшем без воды три года.
По характеру питания циклоп – хищник. Питается , коловратками, мелкими рачками, в общем, всеми, кого сможет поймать.
Циклоп – существо чрезвычайно резвое. Перемещения его столь стремительны, что поймать его в объектив фотоаппарата или микроскопа, предварительно не обездвижив, практически невозможно.
Циклоп (Cyclops coronatus), вид сбоку
Когда наступает короткое мгновение покоя, и навести на него резкость, все-таки, получается, неугомонный рачок срывается с места ровно за 1/100 секунды до нажатия кнопки спуска. Также, не всегда с первого раза удается его всосать шприцом, что превращает процесс отлова циклопа для изучения в настоящее сафари.
На следующих фото, сделанных через микроскоп , показаны циклопы сбоку, облепленные колониями инфузорий-сувоек. Хотя, особи еще были живы, но конец их был уже не за горами: такое количество прилепившихся сувоек обычно говорит о скором конце носителя.
Циклоп и сувойки
Здесь хорошо видны гребные ножки. В силу формы циклопа, большинство его изображений (включая учебники) показывают рачка со спины.
Полудохлая самка циклопа, облепленная сувойками
Вот, пожалуй, и все, что я могу сказать про циклопов.
Если вы прочитали эту статью, то рекомендую также ознакомиться со , т.к. циклоп и дафния почти всегда упоминаются рядом как одни из самых распространенных жителей наших водоемов.
"Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, поднимаясь вверх и опускаясь вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину.
Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, однократные и множественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90°, вращаться вокруг оси не только со снижением, напоминающим витки самолета в штопоре, но и с поднятием вверх. Характер фигур, выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей". Так рассказывается о циклопе в книге "Жизнь животных" (Том 2, М., Просвещение, 1968).
Циклопы - это тоже рачки, но в отличие от дафний (ветвистоусых рачков) циклопов называют веслоногими рачками.
Дафнии передвигаются при помощи так называемых усов-антенн, а циклопы, как и говорит их название - веслоногие рачки,- пользуются для передвижения в воде гребными ножками-веслами
В отличие от дафний у циклопа не два глаза, а один. Отсюда и другое название веслоногого рачка - циклоп, по имени одноглазого гиганта из древнегреческой мифологии.
В книге "Жизнь животных" читаем дальше: "При изучении жизни каждого водоема - от маленькой лужи до океана - исследователь встречается с этими рачками. Планктонная сеть, протянутая на любой глубине океана, в жарких тропиках или в холодных приполярных водах, приносит улов, состоящий преимущественно из веслоногих рачков. В ручьях и озерах, глубоких темных пещерах также обитают эти ракообразные. Они массами плавают во всех обычных пресноводных водоемах, часто не уступая по численности ветвистоусым".
Декоративные карпы кои
Циклопы обычно меньше дафний - длина циклопа не превышает 4 мм. Но в отличие от большинства дафний циклопы в основном хищники - они нападают и поедают почти все живое, что встречается им и значительно не превышает их размеров. Поэтому веслоногие рачки в аквариумах могут быть опасными не только для икры рыб, но и для только что вылупившихся из икры мальков. Правда, и среди циклопов есть такие, которые питаются растительной пищей - главным образом, зелеными нитчатыми водорослями.
Есть и еще одно, очень существенное отличие циклопов от дафний: встретиться с дафнией в холодное время года в водоеме очень трудно, а циклопы обитают там круглый год. Это важно знать каждому аквариумисту: ведь мальки в аквариуме могут появиться и в зимнее время - здесь-то и выручат нас циклопы.
Как и дафнии, циклопы прекрасно приспособились к различным неблагоприятным условиям жизни. Когда водоем насквозь промерзает или высыхает, циклопы обволакиваются особым веществом, которое сами выделяют,- вокруг рачка образуется своеобразный кокон. В таком коконе циклоп и может вмерзнуть в лед или остаться на дне пересохшей лужи. Были поставлены опыты, когда циклопы сохранялись в сухом иле, пролежавшем без воды три года. Вот почему так быстро появляется циклоп в весенних и дождевых лужах.
Если вы присмотритесь к циклопам через увеличительное стекло, то обязательно отметите, что у одних рачков в конце тела есть небольшие мешочки - один или два,- а у других нет. Небольшие мешочки - это мешочки с яйцами, или, как их называют, яйцемешочки. А рачки с яйцемешочками - это самки циклопов. Рачки без яйцемешочков - самцы (так же просто отличить самца от самки у дафний нельзя). Из яичек циклопа выходит личинка циклопа - науплиус, которую также с удовольствием поедают рыбы, особенно молодь. Размножаясь с большой скоростью, циклоп, как и дафния, быстро заселяет подходящий для него водоем.
Литература: Онегов А. Школа юннатов. Живой уголок/Худож. В. Ра-даев, В. Храмов. - М.: Дет. лит., 1990. - 271 с.: ил.
Кто бы мог подумать, насколько интересным и загадочным может быть подводный мир! Здесь можно встретить не только крупных и мелких морских обитателей, но и очень маленьких существ с удивительным строением тела. К подобным животным можно отнести необычного ракообразного - циклопа. Это забавное членистоногое с короткими и длинными усиками и полупрозрачным телом. О том, что это за создание, почему оно так называется и сколько глаз у циклопа, мы расскажем далее.
Общие характеристики циклопа
У большинства людей циклоп ассоциируется с огромным сказочным великаном, обладающим огромной силой и, что самое примечательное, единственным глазом. Однако герой нашей сегодняшней статьи не имеет ничего общего с этим гигантом, кроме названия и некоторых других внешних признаков, но о них скажем позже. Наоборот, это очень маленький Длина его тела составляет всего 1-5,5 мм.
Описание тела ракообразного
Удлиненная и зауженная книзу тушка (в учебниках по биологии сказано, что она разделяется на головогрудь и брюшко) этого симпатичного ракообразного содержит четыре пары ног, которые больше походят на тонкие карандашные линии. Вот такой он удивительный и неповторимый - циклоп (ракообразные). Сколько глаз у него, можно увидеть лишь при большом увеличении существа, под мощным микроскопом. Во время движения его в воде сделать это практически невозможно.
Кстати, у самцов развита и пятая пара ног, но она имеет несколько иное назначение. Дело в том, что при общении с самкой ее партнер этими запасными ногами удерживает подругу возле себя. Вот так он обеспечивает себе спокойствие и обездвиживает свою «даму сердца» в нужный для него момент.
Когда и где можно увидеть циклопа?
Не знаете, сколько глаз у циклопа? Мы с радостью расскажем вам об этом, но сделаем это немного позднее. Излюбленным местом обитания рачка является прибрежная зона в пресной воде, где он массово появляется в начале апреля. Именно в это время температура уже достигает 8-10 ºС, что вполне приемлемо для размножения небольших стаек циклопа.
Ближе к середине лета численность этих ракообразных резко снижается, а в сентябре снова увеличивается. В зимнее время количество членистоногих уменьшается. Сами же малютки-циклопы становятся менее активными. Однако в анабиоз они не впадают.
Сколько глаз у циклопа: что общего у мифического персонажа и рачка?
У маленького рачка с усиками и тонкими ножками всего один глаз, что, собственно, и сближает его с мифическим персонажем. Внешне эти крошечные создания похожи на слегка вытянутого головастика с усиками и хвостом с одноветвистыми антеннами. Посередине их головы оснащены короткими антеннулами (слегка согнутыми нитями-усами). Здесь же и находится один-единственный глаз, позволяющий этим малышам различать предметы в пресной воде. Так что если вас кто-либо спросит о том, сколько глаз у циклопа, вы найдете, что ему ответить.
Внутреннее строение тела
Хотя циклоп и относится к царству животных, о нем можно говорить как о простейшем организме. Во-первых, он не имеет сердца. Во-вторых, у него совсем нет кровеносных сосудов, а все внутренние органы омываются почти бесцветной гемолимфой.
Мы уже обсудили, сколько глаз у циклопа. Фото со схематическим изображением этого необычного организма, кстати, можно увидеть ниже. Однако вопрос о количестве органов зрения у этого представителя ракообразных - далеко не единственный, нуждающийся в разъяснении. Важным предметом для обсуждения является внутреннее строение ракообразного и работа его пищеварительной системы. Так, у этих веслоногих членистоногих есть кишечник, который стимулируется при помощи движения гемолимфы.
Дыхательная система и уровень зрения
Дышит рачок всем телом. Несмотря на всю простоту его телосложения, это необыкновенное членистоногое имеет настоящую нервную систему, не содержащую узлов. Представлена она в виде совокупности брюшной тяжи и головного «мозга».
Помимо этого, пресноводный организм обладает неплохим зрением. Если вы до сих пор не знаете, сколько глаз у рачка циклопа, мы напомним: один. Но, невзирая на сей факт, это маленькое существо прекрасно ориентируется на местности, быстро плавает и даже совершает несложные маневры в случае столкновения с хищниками.
Чем и как питаются циклопы?
Невзирая на всю простоту строения тела и внутренних органов, циклоп считается хищником. Чаще всего они питаются коловратками, мельчайшими рачками, простейшими микроорганизмами. Но и сами являются крупным звеном в цепи питания для подрастающего поколения мальков и рыб.
Кстати, сами циклопы также могут питаться мелкими обитателями аквариумов и пресных водоемов. Происходит это следующим образом: рачок прикрепляется к телу рыбки, длина которой составляет не более 4-5 мм, и начинает понемногу откусывать от него кусочки. И как только выбранная ракообразным жертва ослабевает, на нее накидывается целая стая его родственников и продолжает ее уничтожать. Как видите, аппетит вовсе не зависит от того, сколько глаз у циклопа. Животное, несмотря на свою неполноценность, прекрасно себя чувствует и с легкостью утоляет голод, используя все известные ему способы, в том числе и коллективные.
Самки циклопов и особенности вынашивания яиц
Самки этих ракообразных имеют больший размер. Кроме этого, в их теле присутствуют небольшие мешкообразные отсеки, крепящиеся к самому основанию брюшка. Именно в эти своеобразные емкости и помещаются уже оплодотворенные яйца. В среднем их число не превышает 10-12 пар. Интересно, что сразу после рождения малышей самка сбрасывает свои растянувшиеся мешки, которые с легкостью отрастают заново при каждом последующем процессе вынашивания потомства.
Где можно использовать и как поймать циклопа?
Малышек-циклопов можно использовать в качестве корма для аквариумных рыб. Поймать их можно при помощи сачка. При этом оснастить инструмент следует капроном или тканью, изготовленной из частого мельничного газа.
Циклопы-насекомые: кто они?
Кроме называют еще и некоторых насекомых. Например, к ним относятся бабочки-пестрянки и чернушки. Вот только, в отличие от членистоногого малыша, у них есть оба глаза. Свое название они получили из-за наличия на их крыльях небольших кругов, напоминающих глаз. Распространены эти насекомые в Китае, Приморском и Хабаровском крае, есть они и на Корейском полуострове.
Теперь вы знаете, сколько глаз у циклопа. Насекомое из семейства чешуекрылых имеет два глаза, а ракообразное с таким же названием - один.
Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко (рис. 202). Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих "циклопами" в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.
Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность (рис. 203). Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремнии; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные - черви, моллюски, а также другие членистоногие.
Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.
Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.
Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.
Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.
Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.
Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.
При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место (рис. 204). Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.
Рис. 204. Спаривание Calanoida: 1 - прикрепление сперматофора к генитальному сегменту самки у Diaptomus; 2 - пятая пара ног Pareuchaeta glacialis; последний членик левой ноги с "щипчиками", удерживающими сперматофор
Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии - ортонауплиуса - характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий - метанауплиуса - закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.
Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.
Calanoida - исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.
Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок. Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.
Подотряд Каланиды (Calanoida)
Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют морскому Calanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их удельный вес. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудными ножками и брюшком и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией (рис. 205, 1). Некоторые морские Calanoida, как например приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea, совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб.
Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600-1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка (рис. 205, 2). Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.
Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120 000 особей этих диатомовых в день, причем вес пищи почти достигал половины веса рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать.
Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 70 см 3 воды, причем питается он преимущественно ночью.
Питание водорослями необходимо для многих Calanoida. Так, например, половые продукты Calanus finmarchicus созревают только при достаточном потреблении рачком диатомовых водорослей.
Помимо фильтраторов, среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на значительных или больших океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлены для схватывания жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны свои удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана (рис. 206). Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразным, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.
Рис. 206. Раскрытый "ловчий капкан" Pareuchaeta
С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Calanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младшие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanus finmarchicus составляет 300-500 м . Такие же громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и M. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida - Calanus plumchrus, C. cristatus, Eucalanus bungii - мигрируют не более чем на 50-100 м .
Скорость передвижений рачков при их вертикальных миграциях измеряется величинами порядка 10-30 см в минуту. Если принять во внимание длину их тела (для Calanus finmarchicus, например, около 2 мм ), то такую скорость приходится считать значительной. При этом не только подъем кверху, но и опускание вниз осуществляется за счет активных движений рачков, а не за счет их пассивного погружения.
Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, все рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Бэйнбридж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими.
Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая - вниз. В зависимости от того, какое движение преобладает, перемещается вверх или вниз вся масса животных.
Вопрос о причинах вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. Совершенно очевидно, что стремление рачков подняться в поверхностные слои объясняется изобилием там планктонных водорослей, которыми питаются веслоногие-фильтраторы. Менее понятны причины, заставляющие рачков покидать эти богатые пищей слои. Многие исследователи считают, что свет вредно влияет на рачков и, избегая его, они утром начинают уходить вниз. Важное значение света подтверждается наблюдениями В. Г. Богорова над вертикальным распределением веслоногих в Баренцевом море летом, т. е. в условиях круглосуточного освещения. Оказалось, что в это время Calanus finmarchicus неизменно находится на одной глубине, там, где условия освещения для него наиболее благоприятны. В этом районе моря в толще воды наблюдаются внутренние волны, которые должны то несколько приподнимать, то несколько опускать рачков. Очевидно, рачки активно передвигаются в противоположном направлении, так как они в течение круглых суток не выходят за пределы определенного горизонта. Осенью, когда восстанавливается смена дня и ночи, возобновляются обычные вертикальные миграции (рис. 207). Не только солнечный, но и лунный свет заставляет рачков уходить из поверхностных слоев воды в более глубокие.
Однако далеко не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Эстерли содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции.
По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Так, например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб.
Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море летом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м , а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии C. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой рачки опускаются вниз, и перед весной достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV-V копеподитных стадиях и известные под названием "красного калануса", так как содержат большое количество жира буровато-красного цвета.
"Красный каланус" - излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих других массовых видов, например у Calanus glacialis, C. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus cristatus, C. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных. Первые иногда захватывают 3-4 тысячи метров, а вторые - самое большее несколько сотен метров.
Представители подотряда Calanoida преимущественно морские животные. В настоящее время известно около 1200 морских видов этих рачков, принадлежащих к 150 родам и 26 семействам. В пресных водах обитает всего около 420 видов, распределяющихся между 12 родами и 4 семействами.
Проведенные в последнее время подробные исследования фауны морских каланид показали, что прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных неправильны. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, например, поступающие в Полярный бассейн ответвления Гольфстрима заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио - другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по своему составу фауны вод умеренных широт и вод тропиков, причем тропическая фауна богаче видами.
Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слои воды. Как уже указывалось, на больших глубинах преобладают хищники, а на малых - фильтраторы. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км .
Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по весу составляют преобладающую часть планктона. Так, например, планктон Баренцева моря приблизительно на 90% состоит из Calanus finmarchicus (табл. 31, 3). Эти рачки характеризуются высокой питательностью: в их теле содержится 59% белков, 20% углеводов и часто более 10-15% жиров. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач.
Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как например Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоновато-водному L. macrurus, обитающему в пред-устьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иольдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омулю. Очень своеобразны, хотя и еще мало известны, условия существования недавно открытого единственного подземного представителя каланид - Speodiaptomus birsteini.
Этот слепой рачок найден в глубоких и узких заполненных водой расселинах нижнего этажа Скельской пещеры, расположенной в Крыму, недалеко от Севастополя. За ним удалось наблюдать в аквариуме, причем оказалось, что он плавает так же, как обычные пресноводные каланиды. Остается загадкой, чем он питается, фильтруя чистую, полностью лишенную водорослей и, вероятно, очень бедную бактериями воду подземного бассейна. По-видимому, он может считаться единственным настоящим подземным планктонным животным.
Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм ) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованию покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.
Подотряд Циклопы (Cyclopoida)
Другой подотряд веслоногих ракообразных - Cyclopoida - наибольшим количеством видов представлен в пресных водах.
Пресноводные циклопы живут во всевозможных водоемах, от мелких луж до крупных озер, причем нередко встречаются в очень большом количестве экземпляров. Основной зоной их обитания служит прибрежная полоса с зарослями водных растений. При этом во многих озерах к зарослям определенных растений приурочены определенные виды циклопов. Так, например, для Валдайского озера в Ивановской области описано 6 группировок растений с соответствующими им группировками видов циклопов.
Сравнительно немногие виды могут считаться настоящими планктонными животными. Некоторые из них, принадлежащие преимущественно к роду Mesocyclops, постоянно обитают в поверхностных слоях воды, другие (Cyclops strenuus и другие виды того же рода) совершают регулярные суточные миграции, опускаясь днем на значительную глубину.
Плавают циклопы несколько иначе, чем каланиды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны - они занимают 1/60 секунды.
Много занимавшийся биологией циклопов Л. Исаев описывает их движения следующим образом: "Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и множественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90°, вращаться вокруг оси не только со снижением, напоминающим витки "штопора" самолета, но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенну, делать через нее переворот, пикировать вниз головой под углом в 90° и скользить на хвост. Характер "фигур", выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей".
Большинство циклопов хищники, но среди них есть и растительноядные виды. Такие обычные, широко распространенные виды, как Macrocyclops albidus, M. fuscus, Acanthocyclops viridis и многие другие, быстро плавают над дном или среди зарослей в поисках добычи. При помощи своих антенн на очень коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3-4 секунд, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиною 2 мм требуется 9 минут, а личинка длиною 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм ), малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 минуты.
Растительноядные циклопы, в частности обычные Eucyclops macrurus и E. macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже сине-зеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops leuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50-75 мк ) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas.
Пресноводные циклопы распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах Камерера циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д.
Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при полном отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода. Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами.
Тем не менее известны виды и даже роды циклопов, ограниченные в своем распространении какими-нибудь определенными, в частности температурными и солевыми, условиями. Так, например, род Ochridocyclops обитает только в озере Охрид в Югославии, род Bryocyclops - в Юго-Восточной Азии и в экваториальной Африке. К последнему роду близок исключительно подземный род Speocyclops, виды которого найдены в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Закавказья, Крыма и Японии. Эти слепые мелкие рачки считаются остатками некогда более широко распространенной теплолюбивой фауны.
Некоторые циклопы приспособились к жизни в солоноватых и даже в очень соленых водоемах. Род Halicyclops, например, весьма обычен в Каспийском море и не встречается в пресной воде. Microcyclops dengizicus широко распространен только в солоноватых и соленых водоемах зоны пустынь (Ирак, Индия, о. Гаити, Египет, Калифорния, в СССР - в Карагандинской области, в Муганской степи) и прекрасно живет даже при солености, превосходящей морскую (до 41 0 / 00). Многие обычные пресноводные виды могут существовать и в солоноватой воде, как например Mesocyclops leuckarti в Финском и Ботническом заливах.
Морские представители подотряда Cyclopoida менее разнообразны, чем пресноводные. Среди них обычны и нередко многочисленны в морском планктоне виды рода Oithona. Очень характерны также крупные (до 8 мм ) уплощенные виды рода Sapphirina, поверхность тела которых отливает яркими синими, золотистыми или темно-красными тонами (табл. 31, 1). Другой близкий морской род - Oncaea (табл. 31, 4) - обладает железами, выделяющими светящийся секрет, и нередко, совместно с другими организмами, вызывает свечение моря.
Подотряд Гарпактициды (Harpacticoida)
Об образе жизни представителей третьего подотряда - Harpacticoida - известно гораздо меньше. Эти червеобразные, большей частью очень мелкие рачки, чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, но никогда не встречаются в массовом количестве. Описано более 30 семейств и несколько сотен видов Harpacticoida.
Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах.
Всего несколько лет тому назад зоологи применили очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В ней постепенно накапливается вода, заполнявшая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной.
Гарпактициды составляют заметную часть интерстициальной фауны. Их обнаружили всюду, где проводились соответствующие исследования,- на пляжах Англии, вдоль европейского и американского берегов Атлантического океана, на Средиземном и Черном морях, у берегов Африки и Индии, на островах Мадагаскар, Реюньон и Багамских. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом (рис. 209), позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярных ходах. Замечательно, что некоторые из этих специализированных видов были найдены в очень отдаленных друг от друга местах. Так, например, на Багамских островах оказались Arenosetella palpilabra, ранее известная только из Шотландии, и Horsiella trisaetosa, ранее известная только из Кильской бухты. Трудно объяснить подобное распространение, поскольку покоящихся яиц у интерстициальных гарпактицид нет.
Гарпактициды пресных подземных вод также представлены рядом специализированных родов - Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Так, например, два вида рода Ceuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленные друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coeca, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран.
Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica.
Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характеризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми, болотами. Таков, например, Arcticocamptus arcticus, биология которого подробно изучена Е. В. Боруцким.
A. arcticus широко распространен на севере Европы, от Болынеземельской тундры до Скандинавии, на западном побережье Гренландии, на Новой Земле. Кроме того, он найден в Альпах и в нескольких пунктах средней полосы Европейской части СССР, в том числе в Косине под Москвой, в Звенигороде, под Ярославлем и т. д. Повсюду он обитает в водоемах, связанных со сфагновыми болотами.
Из многочисленных водоемов, расположенных близ Косина, рачок живет только в двух болотах и в Святом озере, лежащем среди сфагнового торфяника. Очевидно, условия существования в других разнообразных соседних водоемах неблагоприятны для A. arcticus. При этом даже в немногих населенных им водоемах рачок в активном состоянии существует только в течение 1 1 / 2 -2 месяцев весной, остальную часть года, т. е. 10-10 1 / 2 месяцев, он проводит в стадии покоящегося яйца.
Жизненный цикл A. arcticus тесно связан с изменениями растительного покрова болота. Е. В. Боруцкий пишет: "Как только с первыми весенними теплыми лучами рыхлый снег начинает таять и на поверхности болота образуются лужи - все животные, проведшие суровую зиму в тех или других стадиях в ледяном заключении, начинают реагировать на первые весенние лучи. A. arcticus одним из первых выходит из состояния анабиоза и появляется в водоеме. Уже в небольших лужах, еще среди снега, там, где поверхностные слои сфагнума оттаяли, можно найти его личинок, медленно и неуклюже передвигающихся среди листочков мха в поисках пищи. Личинки - на первой науплиальной стадии и, очевидно, только что вылупившиеся из яйца. С каждым днем науплиус крепнет, движения его становятся более уверенными и быстрыми, наконец, наступает момент первой линьки - он меняет старую узкую оболочку на новую, более просторную. За первой линькой следует вторая, третья и т. д., и вот спустя две-три недели мы уже встречаем взрослые экземпляры или личинок на последней копеподитной стадии. Но они уже не пользуются тем простором, который имели в своем раннем личиночном состоянии: вместо обширных луж, полных воды, в которых они свободно переплывали с одного сфагнового кустика на другой, теперь только влажный мох и незначительное количество воды. Вместо жалких голых ветвей теперь нежные розовые цветы Кассандры и клюквы, белые чашечки андромеды и шапки цветущего богульника. Болото изменилось - яркий зеленый сфагновый ковер пестрит розовыми и белыми пятнами цветов. И это изменение картины болота как нельзя лучше совпадает с определенным моментом в биологии A. arcticus, именно с периодом копуляции. В продолжение нескольких дней мы встречаем почти исключительно копулирующие пары. Но эти цветы - роковые для A. arcticus: с постепенным увяданием их наблюдается постепенное уменьшение численности рачков, копуляция встречается все реже и реже, чаще попадаются самки с яйцевыми мешками и, наконец, к середине или к концу июня A. arcticus совсем исчезает из водоема, и лишь только запоздалые экземпляры встречаются в незначительном количестве в июле или в начале августа".
Рачок оставляет в водоеме свои яйцевые мешки, имеющие форму двух соединенных вместе шаров, покрытых общей "мешковой" оболочкой, осуществляющей механическую защиту яиц, а также защищающей их от высыхания. Кроме того, каждое яйцо имеет свою более тонкую прозрачную оболочку. Она непроницаема как для солей, так и для воды. К осени в каждом яйце формируется науплиус, причем науплиусы двух соединенных яиц всегда направлены своими передними концами в противоположные стороны. Науплиусы одеты еще одной очень тонкой и эластичной внутренней оболочкой, снабженной различными тяжами и нитями. Эта оболочка проницаема для воды, но не для солей.
Когда наступает время вылупления науплиусов, т. е. в период весеннего таяния льда, в мешковой оболочке с одной стороны образуется трещина, через которую начинает выпячиваться эластичная внутренняя оболочка. Сначала этот процесс идет очень медленно, но после того, как около половины окруженной оболочкой личинки окажется снаружи, происходит резкий толчок и личинка, заключенная в полый шар, как бы "выстреливает" из яйцевого мешка и отскакивает в сторону или задерживается за края щели придатками эластичной оболочки. Замечательно, что сам науплиус при этом остается почти все время совершенно пассивным. Только в самом начале процесса вылупления науплиус производит несколько довольно слабых движений, приводящих, по-видимому, к разрыву яйцевой оболочки. Основную роль здесь играет полупроницаемая эластичная оболочка, через которую диффундирует вода, вызывающая ее разбухание, что сначала заставляет лопнуть мешковую оболочку, а затем выпятиться из нее окруженному эластичной оболочкой науплиусу. Тяжи и нити этой оболочки действуют как пружины, причем расположены они таким образом, что науплиус внутри образованного оболочкой полого шара всегда выходит своим головным концом вперед. За первым науплиусом через ту же щель в мешковой оболочке выпячивается таким же способом второй, или оба "выстреливают" одновременно. Первым толчком к разбуханию эластичной оболочки служит, по-видимому, разрыв науплиусом яйцевой оболочки (рис. 210).
Только через некоторое время новорожденный науплиус, находящийся внутри полностью раздутой, принявшей шаровидную форму эластичной оболочки, начинает двигаться и пытается ее разорвать. Это удается ему не сразу, после чего оболочка спадается и личинка оказывается на свободе. Утомленная тяжелой работой, она сначала почти не способна быстро передвигаться, но это ей и не нужно, так как она находит достаточное количество пищи на поверхности только что покинутой мешковой оболочки, которая обычно за многомесячное пребывание в водоеме обрастает водорослями и покрывается частицами детрита.
При помещении яиц A. arcticus в воду неблагоприятных для его существования водоемов науплиусы внутри яиц развивались нормально, но их вылупления не происходило. Специально поставленными опытами Е. В. Боруцкий доказал, что при сравнительно высоком содержании солей в воде не происходит диффузии воды через эластичную внутреннюю оболочку и она не разбухает.
Если вода не имеет кислой реакции, яйцевая оболочка частично не растворяется и не размягчается, что также исключает возможность вылупления науплиуса. Таким образом, обе эти оболочки препятствуют вылуплению науплиуса при попадании яйца в неблагоприятные для рачка условия, обрекающие его на гибель. Действительно, личиночные стадии и взрослые рачки погибали в воде низовых (несфагновых) болот, а также других водоемов, содержащей обычное количество солей и имеющей нейтральную или щелочную реакцию. Все это делает понятным строгую приуроченность A. arcticus к верховым, сфагновым, болотам с их специфическим гидрохимическим режимом.
Если A. arcticus в активном состоянии существует весной, то некоторые другие виды пресноводных гарпактицид встречаются только зимой или только летом. При этом известны виды, проводящие период покоя не в стадии покоящегося яйца, как A. arcticus, а в стадии цист, несколько напоминающих описанные выше цисты циклопов. У Canthocamptus staphylinus такие цисты округлые, у Attheyella wulmeri и A. northumbrica они овальные, причем фуркальные щетинки рачка торчат из оболочки (рис. 211).
Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размножению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Европе Еlаphoidella bidens самцы вообще неизвестны, а в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размножению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически.
Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.
Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2-2 1 / 2 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды.
Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц (см. выше). Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы не встречаются.
Здесь науплиус линяет, превращаясь в многоклеточное овальное тельце. Впоследствии у этого зародыша на переднем конце вырастают два длинных придатка, служащих для всасывания пищи. Зародыш линяет еще раз и преобразуется в длинное колбасовидное тело, внутри которого формируется взрослый рачок с хорошо развитыми половыми органами. Он прорывает стенку кровеносного сосуда и покровы хозяина и приступает к активному существованию (рис. 213).
Представители подотряда Caligoida характеризуются расширенным, сплющенным в спинно-брюшном направлении телом, сегментация грудного отдела в той или иной степени утеряна, самки имеют очень крупный передний брюшной (генитальный) сегмент, к которому прикрепляются два яйцевых мешка, ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Самки и самцы мало различаются по величине и по строению.
